根瘤菌

01 生物學特性

根瘤菌屬于變形菌門（Proteobacteria），主要包括根瘤菌屬（Rhizobium）、慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、中華根瘤菌屬（Sinorhizobium）、中慢生根瘤菌屬（Mesorhizobium）等。不同屬的根瘤菌在生長速度、宿主范圍和固氮效率上存在差異。例如，快生型根瘤菌（如豌豆根瘤菌）在2-3天內即可形成可見菌落，而慢生型根瘤菌（如大豆根瘤菌）則需要6-8天。

形態與結構

根瘤菌為短桿狀細菌，具有鞭毛，能夠運動。在共生過程中，根瘤菌侵入植物根毛后，形態會發生變化，形成類菌體（bacteroid），這些類菌體在根瘤細胞內固定氮氣。

生理特性

好氧性：根瘤菌是好氧細菌，但固氮酶對氧氣敏感，因此根瘤中通過豆血紅蛋白調節氧濃度，保護固氮酶活性。

營養需求：根瘤菌為化能異養型，依賴植物提供的碳水化合物作為能源，同時需要無機鹽和微量元素。

宿主專一性：不同根瘤菌菌株對宿主植物具有嚴格的專一性，例如豌豆根瘤菌主要侵染豌豆屬植物，而大豆根瘤菌則主要與大豆共生。

侵染與根瘤形成

根瘤菌通過豆科植物根毛分泌的類黃酮等信號分子誘導根瘤菌趨化性運動，并附著在根毛表面。根瘤菌分泌纖維素酶溶解根毛細胞壁，形成侵入線（infection thread），進入根皮層細胞。皮層細胞受刺激后分裂增殖，形成根瘤原基，最終發育為成熟的根瘤。

固氮作用

在根瘤中，根瘤菌分化為類菌體，利用植物提供的能量（以琥珀酸等形式）將大氣中的氮氣（N?）還原為氨（NH?）。氨隨后被植物同化為氨基酸，用于合成蛋白質等含氮化合物。這一過程稱為生物固氮，是自然界中氮素循環的重要環節。

共生關系的維持

植物提供：碳水化合物、礦質營養和適宜的微環境。

根瘤菌提供：固定氮素，促進植物生長，增強植物對逆境（如干旱、鹽堿）的抵抗力。

調節機制：根瘤中合成的豆血紅蛋白能夠調節氧濃度，保護固氮酶的活性。

根瘤菌的固氮作用能夠為豆科植物提供充足的氮素營養，顯著減少化學氮肥的使用，降低農業生產成本，減少環境污染。

根瘤菌固氮后，部分氮素通過植物殘體或根系分泌物釋放到土壤中，增加土壤有機質含量，改善土壤結構，提高土壤肥力。

近年來，科學家們致力于探索根瘤菌與非豆科植物的共生關系，試圖通過基因工程等手段將根瘤菌的固氮能力引入到非豆科作物中，以進一步減少化肥的使用，提高農業生產的可持續性。