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mRNA是合成蛋白質的直接模板
發布日期:2022-08-25 17:15:53


mRNA是合成蛋白質的直接模板


原核細胞中每種mRNA分子常帶有多個功能相關蛋白質的編碼信息,以一種多順反子的形式排列,在翻譯過程中可同時合成幾種蛋白質,而真核細胞中,每種mRNA一般只帶有一種蛋白質編碼信息,是單順反子的形式。


mRNA以它分子中的核苷酸排列順序攜帶從DNA傳遞來的遺傳信息,作為蛋白質生物合成的直接模板,決定蛋白質分子中的氨基酸排列順序。不同的蛋白質有各自不同的mRNA,mRNA除含有編碼區外,兩端還有非編碼區。非編碼區對于mRNA的模板活性是必需的,特別是5’端非編碼區在蛋白質合成中被認為是與核糖體結合的部位。


mRNA分子上以5'→3'方向,從AUG開始每三個連續的核苷酸組成一個密碼子,mRNA中的四種堿基可以組成64種密碼子。這些密碼不僅代表了20種氨基酸,還決定了翻譯過程的起始與終止位置。每種氨基酸至少有一種密碼子,最多的有6種密碼子。從對遺傳密碼性質的推論到決定各個密碼子的含義,進而全部闡明遺傳密碼,是科學上最杰出的成就之一,科學家們設計了十分出色的遺傳學和生物化學實驗,于1966年編排出了遺傳密碼字典。見表18-1。


表18-1 氨基酸的密碼(code)


5’末端(第1位堿基)

中間堿基(第二位堿基)

3’末端(第三位堿基)
UCAG
U苯丙(Pne)F絲(Ser)S酪(Tyr)Y半胱(Cys)CU
苯內(Pne)絲(Ser)酪(Tyr)半胱(Cys)C
亮(Leu)L絲(Ser)終止信號終止信號A
亮(Leu)絲(Ser)終止信號色(Trp)G
C亮(Leu)脯(Pro)P組(His)H精(Arg)RU
亮(Leu)脯(Pro)組(His)精(Arg)C
亮(Leu)脯(Pro)谷胺(Gin)Q精(Arg)A
亮(Leu)脯(Pro)谷胺(Gin)精(Arg)G
A




異亮(ILe)I蘇(Thr)T天胺(Asn)N絲(Ser)SU
異亮(ILe)蘇(Thr)天胺(Asn)絲(Ser)C
異亮(ILe)蘇(Thr)賴(Lys)K精(Arg)RA
*蛋(Met)M(起動信號)蘇(Thr)賴(Lys)精(Arg)G
G




纈(Val)V丙(Ala)A天(Asp)D甘(Gly)GU
纈(Val)丙(Ala)天(Asp)甘(Gly)C
纈(Val)丙(Ala)谷(Glu)E甘(Gly)A
纈(Val)丙(Ala)谷(Glu)甘(Gly)G

*位于mRNA起動部位AUG為氨基酸合成肽鏈的起動信號。以哺乳動物為代表的真核生物,此密碼子代表蛋氨酸;以微生物為代表的原核生物則代表甲酰蛋氨酸。


遺傳密碼具有以下幾種特點:


(1)起始碼與終止碼(Initiation codon and termination codon):

密碼子AUG是起始密碼,代表合成肽鏈的第一個氨基酸的位置,它們位于mRNA5′末端,同時它也是蛋氨酸的密碼子,因此原核生物和真核生物多肽鏈合成的第一個氨基酸都是蛋氨酸,當然少數細菌中也用GUG做為起始碼。在真核生物CUG偶爾也用作起始蛋氨酸的密碼。密碼子UAA,UAG,UGA是肽鏈成的終止密碼,不代表任何氨基酸,它們單獨或共同存在于mRNA3’末端。因此翻譯是沿著mRNA分子5′→3′方向進行的。


(2)密碼無標點符號:兩個密碼子之間沒有任何核苷酸隔天,因此從起始碼AUG開始,三個堿基代有一個氨基酸,這就構成了一個連續不斷的讀框,直至終止碼。如果在讀框中間插入或缺失一個堿基就會造成移碼突變,引起突變位點下游氨基排列的錯誤。


(3)密碼的簡并性(Degemeracy):

一種氨基酸有幾組密碼子,或者幾組密碼子代表一種氨基酸的現象稱為密碼子的簡并性,這種簡并性主要是由于密碼子的第三個堿基發生擺動現象形成的,也就是說密碼子的專一性主要由前兩個堿基決定,即使第三個堿基發生突變也能翻譯出正確的氨基酸,這對于保證物種的穩定性有一定意義。如:GCU,GCC,GCA,GCG都代表丙氨酸。


(4)密碼的通用性:

大量的事實證明生命世界從低等到高等,都使用一套密碼,也就是說遺傳密碼在很長的進化時期中保持不變。因此這張密碼表是生物界通用的。然而,出乎人們預料的是,真核生物線粒體的密碼子有許多不同于通用密碼,例如人線粒體中,UGA不是終止碼,而是色氨酸的密碼子,AGA,AGG不是精氨酸的密碼子,而是終止密碼子,加上通用密碼中的UAA和UAG,線粒體中共有四組終止碼。內部甲硫氨酸密碼子有兩個,即AUG和AUA;而起始甲硫氨酸密碼子有四組,即AUN。


密碼子結構與氨基酸側鏈析性之間也有一定關系。


①氨基酸側鏈極性性質在多數情況下由斷面子的第二個堿基決定。第二個堿基為嘧啶(Y)時,氨基酸側鏈為非極性,第二個堿基為嘌呤時,氨基酸側鏈則有極性。


②當第一個堿基為U或A,第二個堿基為C,第三個堿基無特異性時,所決定的氨基酸側鏈為極性不帶電。


③當第一個堿基不是U,第二個堿基是P時,氨基酸側鏈則帶電。在此前提下,若是一個是C或A時,表示帶正電的氨基酸,第一、二個堿基分別是G、A時,此種氨革酸帶負電,但上述關系也有個別例外。


一種氨基酸由多種密碼子所編碼的事實使人想到:同一種氨基酸的一組密碼子的使用頻率是否相同?許多實驗證實,在原核生物和高等真核生物中同一組密碼子的使用頻率是不相同的。高頻密碼子多出現在那些表達量高的蛋白質基因中,例如,核糖體蛋白質基因,RecA蛋白質基因等。這種使用頻率與細胞內一組tRNA中的不同tRNA含量有關。




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