“嘧啶型”三螺旋DNA

“ 嘧啶型 ” 三螺旋或嘧啶 - 嘌呤 - 嘧啶（ Y·RY ）型三螺旋中，第三條嘧啶鏈以平行于 Watson-Crick 雙螺旋中嘌呤鏈的方向，纏繞到雙螺旋的大溝上；專一性地與嘌呤鏈結(jié)合。例如，典型的 Y·RY 型三螺旋 T·AT 和 C ·GC ，其專一性體現(xiàn)在 T 對(duì) AT ，質(zhì)子化的 C 對(duì) GC 的識(shí)別。這些三螺旋的結(jié)構(gòu)基本單位是三堿基體。 T·AT 和 C ·GC 三螺旋的鏈 3 和鏈 2 的堿基以兩個(gè) Hoogsteen 氫鍵配對(duì)，不影響鏈 1 和鏈 2 間的相互作用。
近年來(lái)的核磁共振實(shí)驗(yàn)表明： Y·RY 型三螺旋也包括三鏈復(fù)合物 G·TA 、 T·CG 和 X·GC （ X=A 、 G 、 T ）。在 G·TA 三螺旋中，第三條 G 鏈的糖環(huán)構(gòu)象采取 N 型，而其他的兩條鏈上的糖環(huán)構(gòu)象大部分是 S 型。在 T·CG 三螺旋中，堿基 T 和 C 之間僅以一個(gè)氫鏈相連。在 Y·RY 型分子內(nèi)三螺旋 X·GC （ X=A 、 G 、 T ）中，第二條鏈和第三條鏈的堿基之間都是以一條或兩條氫鍵相連。這些三螺旋不同于典型的 T·AT 和 C·GC 三螺旋，氫鍵配對(duì)沒(méi)有嚴(yán)格的限制。
自從 Arnott 等根據(jù)低分辨率的 X 射線衍射得到 d(T)n·d(A)n·d(T)n 三螺旋模型以來(lái)， 20 年來(lái)一直作為研究 Y·RY 型三螺旋的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。 Arnott 等提出的三螺旋為 A 型 DNA ，糖環(huán)構(gòu)象是 N 型（ C3′-endo ），一個(gè)周期含有 12 個(gè)核苷酸，平均堿基高度為 32.6nm ，有較負(fù)的 X 位移（ -32nm ）。最近這種模型受到各種實(shí)驗(yàn)結(jié)果的懷疑。 Howard 等根據(jù)紅外光譜以及偏端霉素 A 的嵌入實(shí)驗(yàn)（偏端霉素 A 只與 B 型不與 A 型 DNA 結(jié)合）等研究結(jié)果提出了不同于 Arnott 模型的 Y·RY 型三螺旋結(jié)構(gòu)模型。它們認(rèn)為 d(T)n·d(A)n·d(T)n 三螺旋在結(jié)構(gòu)和構(gòu)象上采取 B 型，其糖環(huán)構(gòu)象是 C2′-endo （ S 型）， 3 條核苷酸鏈都有相同的糖 - 磷酸主鏈構(gòu)象。在兩個(gè)反平行的 T 鏈間存在一個(gè)二重對(duì)稱軸，而在 Arnott 的模型中不含有任何對(duì)稱性。 d(T)n·d(A)n·d(T)n 的 B 型三螺旋結(jié)構(gòu)比 A 型在能量上更優(yōu)越，同時(shí) Raghunathan 等也給出了 B 型三螺旋結(jié)構(gòu)模型的初始坐標(biāo)。分子模型和振動(dòng)譜的研究表明在 d(G)n·d(G)n·d(C)n 和 d(G)n·d(A)n·d(T)n 三螺旋中， S 型和 N 型糖環(huán)構(gòu)象都存在，糖環(huán)的二面角在 anti 區(qū)。 d(C)n 鏈?zhǔn)?/span> S 型， Watson-Crick 中的 d(G)n 鏈?zhǔn)?/span> N 型。分子動(dòng)力學(xué)模似也表明 YRY 型三螺旋與 Arnott 的模型有較大的偏離。然而，三螺旋究竟是 A 型還是 B 型或者是兩者的混合體還需要進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)去證實(shí)。

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