多肽鏈合成的起始
核蛋白體大小亞基，mRNA起始tRNA和起始因子共同參與肽鏈合成的起始。
1、大腸桿菌細胞翻譯起始復(fù)合物形成的過程：
（1）核糖體30S小亞基附著于mRNA起始信號部位：原核生物中每一個mRNA都具有其核糖體結(jié)合位點，它是位于AUG上游8-13個核苷酸處的一個短片段叫做SD序列。這段序列正好與30S小亞基中的16s rRNA3’端一部分序列互補，因此SD序列也叫做核糖體結(jié)合序列，這種互補就意味著核糖體能選擇mRNA上AUG的正確位置來起始肽鏈的合成，該結(jié)合反應(yīng)由起始因子3（IF-3）介導(dǎo)，另外IF-1促進IF-3與小亞基的結(jié)合，故先形成IF3-30S亞基-mRNA三元復(fù)合物。
（2）30S前起始復(fù)合物的形成：在起始因子2作用下，甲酰蛋氨酰起始tRNA與mRNA分子中的AUG相結(jié)合，即密碼子與反密碼子配對，同時IF3從三元復(fù)合物中脫落，形成30S前起始復(fù)合物，即IF2-3S亞基-mRNA-fMet-tRNAfmet復(fù)合物，此步需要GTP和Mg2+參與。
（3）70S起始復(fù)合物的形成：50S亞基上述的30S前起始復(fù)合物結(jié)合，同時IF2脫落，形成70S起始復(fù)合物，即30S亞基-mRNA-50S亞基-mRNA-fMet-tRNAfmet復(fù)合物。此時fMet-tRNAfmet占據(jù)著50S亞基的肽酰位。而A位則空著有待于對應(yīng)mRNA中第二個密碼的相應(yīng)氨基酰tRNA進入，從而進入延長階段。
2、真核細胞蛋白質(zhì)合成的起始
真核細胞蛋白質(zhì)合成起始復(fù)合物的形成中需要更多的起始因子參與，因此起始過程也更復(fù)雜。
（1）需要特異的起始tRNA即，-tRNAfmet，并且不需要N端甲酰化。已發(fā)現(xiàn)的真核起始因子有近10種（eukaryote Initiation factor,eIF）
（2）起始復(fù)合物形成在mRNA5’端AUG上游的帽子結(jié)構(gòu)，（除某些病毒mRNA外）
（3）ATP水解為ADP供給mRNA結(jié)合所需要的能量。真核細胞起始復(fù)合物的形成過程是：翻譯起始也是由eIF-3結(jié)合在40S小亞基上而促進80S核糖體解離出60S大亞基開始，同時eIF-2在輔eIF-2作用下，與Met-tRNAfmet及GTP結(jié)合，再通過eIF-3及eIF-4C的作用，先結(jié)合到40S小亞基，然后再與mRNA結(jié)合。
mRNA結(jié)合到40S小亞基時，除了eIF-3參加外，還需要eIF-1、eIF-4A及eIF-4B并由ATP小解為ADP及Pi來供能，通過帽結(jié)合因子與mRNA的帽結(jié)合而轉(zhuǎn)移到小亞基上。但是在mRNA5’端并未發(fā)現(xiàn)能與小亞基18SRNA配對的S-D序列。目前認為通過帽結(jié)合后，mRNA在小亞基上向下游移動而進行掃描，可使mRNA上的起始密碼AUG在Met-tRNAfmet的反密碼位置固定下來，進行翻譯起始。
Initiation of translation im E.cole.The initiating tRNA,tRNAMetf,is represented by the blue line,the anticodon being the horizontal short line.The fMet-tRNAMetf is delivered to the 30s subunit by IF2.NNN represents any codon (N for any nucleotie).Note.The ribosome also has an exit site not shown in the diagram.This site will be discussed later.
通過eIF-5的作用，可使結(jié)合Met-tRNAfmet?GTP及mRNAR40S小亞基與60S大亞基結(jié)合，形成80S復(fù)合物。eIF-5具有GTP酶活性，催化GTP水解為GDP及Pi，并有利于其它起始因子從40S小亞基表面脫落，從而有利于40S與60S兩個亞基結(jié)合起來，最后經(jīng)eIF-4D激活而成為具有活性的80SMet-tRNAfmet?mRNA起始復(fù)合物。
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