DNA復(fù)制起點(diǎn)
不論細(xì)胞中只含有一條染色體(原核生物)還是有多條染色體，細(xì)胞每次分裂時(shí)每一條染色體都要精確地復(fù)制一次，也就是構(gòu)成染色體的DNA分子要復(fù)制一次。復(fù)制時(shí)，雙鏈DNA分子的每一條單鏈成為新生成的DNA單鏈的模板鏈，即新合成的DNA雙鏈分子中，一條單鏈?zhǔn)窃瓉?lái)的親鏈，另一條單鏈?zhǔn)切潞铣傻淖印湥@就是DNA的半保留復(fù)制。發(fā)生復(fù)制的單個(gè)DNA單元稱(chēng)為復(fù)制子(repli—con)。每個(gè)復(fù)制子在每次細(xì)胞分裂期間只發(fā)動(dòng)一次復(fù)制事件。復(fù)制子有控制啟動(dòng)復(fù)制的元件，稱(chēng)為復(fù)制起點(diǎn)(origin of replication)，有的還有一個(gè)復(fù)制終點(diǎn)(termi—lus)。
原核細(xì)胞染色體只有一個(gè)復(fù)制子，在一個(gè)復(fù)制起點(diǎn)上啟動(dòng)復(fù)制整條染色體。細(xì)菌細(xì)胞里的質(zhì)粒也有自己的復(fù)制子，有的受控于細(xì)菌細(xì)胞而同細(xì)菌染色體同步復(fù)制，這種質(zhì)粒稱(chēng)為嚴(yán)緊型質(zhì)粒；有的則獨(dú)立于細(xì)菌細(xì)胞而自主地進(jìn)行復(fù)制，稱(chēng)為松弛型質(zhì)粒。真核生物染色體上有許多個(gè)復(fù)制子，每一復(fù)制子的復(fù)制速率低于原核生物。表4—1列出有關(guān)復(fù)制子的一些基本數(shù)據(jù)。從酵母中最早分離出真核生物染色體復(fù)制子中啟動(dòng)DNA復(fù)制的序列，稱(chēng)為自主復(fù)制序列(autonomouslyrepli—cating sequence，ARS)。以后在其他真核生物染色體中也確證有ARS。ARS有一個(gè)A．T富集區(qū)，這個(gè)區(qū)域內(nèi)有若干個(gè)位點(diǎn)，當(dāng)這些位點(diǎn)發(fā)生突變時(shí)會(huì)影響到復(fù)制起始的功能。對(duì)ARS作系統(tǒng)的比較分析后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)在一個(gè)14 bp的“核心”區(qū)中缺 失了由11個(gè)A·T堿基對(duì)組成的一致序列后，復(fù)制起始功能就完全消失。這個(gè)一致序列是所有已知的ARS的惟一的同源序列。原核生物和真核生物染色體復(fù)制子的復(fù)制起點(diǎn)都是一種靜止的結(jié)構(gòu)，但線(xiàn)粒體的復(fù)制起點(diǎn)則是另一種類(lèi)型。它（表4-1）不同于染色體DNA分開(kāi)成兩股單鏈后，雙向進(jìn)行DNA合成，而是以環(huán)狀DNA雙鏈中的一條單鏈作為模板(哺乳動(dòng)物線(xiàn)粒體DNA中稱(chēng)為重鏈——H鏈)，啟動(dòng)DNA新鏈的合成，這樣只合成很短一段DNA代替了原來(lái)的另一條DNA單鏈(輕鏈——L鏈)中的一段。這一段L鏈仍保持單鏈狀態(tài)，從而形成D環(huán)突(D-loop，displacement loop)。哺乳動(dòng)物線(xiàn)粒體的D—環(huán)突約有500～600個(gè)堿基，保持D—環(huán)突的短鏈DNA是不穩(wěn)定的，常被降解和重新合成(圖4—2)。有些線(xiàn)粒體DNA 有幾個(gè)D—環(huán)突，說(shuō)明它有幾個(gè)復(fù)制起點(diǎn)。葉綠體DNA的復(fù)制起點(diǎn)的結(jié)構(gòu)同線(xiàn)粒體一樣，高等植物葉綠體中有2個(gè)D—環(huán)突。
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