產(chǎn)氫、產(chǎn)乙酸細(xì)菌
乙酸是廢水厭氧消化的主要代謝中間產(chǎn)物。乙酸一部分來自于發(fā)酵過程,另一部分則來自于產(chǎn)氫、產(chǎn)乙酸細(xì)菌對(duì)脂肪酸的降解。脂肪酶將脂肪水解后得到的脂肪酸能被產(chǎn)氫、產(chǎn)乙酸細(xì)菌利用,其中碳鏈數(shù)是偶數(shù)的脂肪酸被降解為乙酸和氫氣,而奇數(shù)碳鏈的脂肪酸則被分解為乙酸、丙酸和氫氣。這類細(xì)菌一般要與利用氫的產(chǎn)甲烷菌或脫硫弧菌共棲生存,在厭氧消化污泥中,只能與氫利用細(xì)菌共棲才能生存的細(xì)菌濃度高達(dá)4.5×106個(gè)/ml。
由于產(chǎn)甲烷菌通常只能利用乙酸,只有極少數(shù)才能夠利用丙酸,而在發(fā)酵和奇數(shù)碳鏈脂肪酸的降解過程中都會(huì)產(chǎn)生丙酸和丁酸等,這些有機(jī)酸如不能被降解,將使厭氧消化液的 pH降低,產(chǎn)生酸敗。因此在厭氧消化的微生物群中還應(yīng)該包含能將丙酸和丁酸等降解為乙酸和氫的微生物,人們將它們稱為OHPA菌。沃氏互營(yíng)單胞菌(Syntrophobacter wolinii)就能將丙酸分解為乙酸和氫。
由HPA菌代謝產(chǎn)生的乙酸和氫約占產(chǎn)甲烷菌底物的一半左右,因此OHPA菌在厭氧消化系統(tǒng)中起著重要的作用。但是OHPA菌對(duì)pH非常敏感,必須保證厭氧消化液的pH在中性范圍內(nèi),否則就會(huì)造成酸敗;同時(shí)它們的倍增周期需要2~6d,生長(zhǎng)速率比甲烷菌要慢得多,這樣在連續(xù)厭氧消化操作中如何保證這類細(xì)菌不發(fā)生酸敗、不流失就成了關(guān)鍵問題。
發(fā)酵細(xì)菌和OHPA菌的生長(zhǎng)和代謝需要消耗大量的ATP。與好氧過程可以通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的ATP不同,厭氧過程只能在生物脫氫過程中獲得ATP,產(chǎn)ATP的效率要比好氧呼吸作用低得多。因此消耗大量的ATP就意味著需要降解更多的有機(jī)物、發(fā)生更多的脫氫反應(yīng)。脫氫反應(yīng)的進(jìn)行則依賴于細(xì)菌內(nèi)的氫受體NAD+,但是NAD+的數(shù)量也是有限的,因而又依賴于還原態(tài)NADH2的重新氧化。NADH2的氧化有兩條途徑:一是在氫酶的作用下NADH2直接脫氫形成H2逸出系統(tǒng),這一途徑在厭氧消化系統(tǒng)中并不常見;二是以部分代謝中間產(chǎn)物作為氫受體,在NADH2氧化的同時(shí)使中間代謝產(chǎn)物本身轉(zhuǎn)化為還原態(tài)發(fā)酵產(chǎn)物。由于這些發(fā)酵產(chǎn)物基本上都是有機(jī)酸,因此又會(huì)對(duì)pH的控制和微生物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。解決這些問題的關(guān)鍵是系統(tǒng)中必須存在產(chǎn)甲烷菌,通過產(chǎn)甲烷菌的代謝,就能將從底物上脫除下來的氫用于甲烷的合成而逸出系統(tǒng),這樣就可以保持系統(tǒng)中pH值的穩(wěn)定。