糖酵解
指 1分子葡萄糖(含 6個碳原子)酶促降解成 2分子丙酮酸(含 3個碳原子)的過程,共包括 10步連續(xù)的酶促反應。
酵解是在動植物和許多微生物中普遍存在的糖分解代謝途徑。不同物種的糖酵解過程的差異,僅在于其速度的調(diào)節(jié)方式和產(chǎn)物丙酮酸如何進一步代謝。
酵解后,丙酮酸有 3條重要去路。在需氧生物中,酵解僅是葡萄糖徹底氧化分解生成 CO2 和水的最初階段。
酵解生成的丙酮酸進一步氧化,經(jīng)以 CO2 的形式丟失其羧基,轉(zhuǎn)變成乙酰輔酶 A的乙酰基。隨后在分子氧的參與下,乙酰基經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化成 CO2 和 H2 O。
這是需氧的動植物細胞中丙酮酸的分解代謝途徑。
丙酮酸的第 2條代謝途徑是還原成乳酸。
當某些動物組織必須在無氧的條件下完成其功能時(特別是強烈收縮的骨骼肌),由于缺氧,從葡萄糖生成的丙酮酸不能進一步氧化,便還原成乳酸。
這個過程叫做無氧酵解,是骨骼肌強烈活動時的重要三磷酸腺苷( ATP)來源。
乳酸也是進行乳酸發(fā)酵的厭氧微生物的酵解產(chǎn)物,是乳酸菌引起牛奶變酸和發(fā)酵制成的泡菜有淡酸味道的原因。
丙酮酸的第 3條主要代謝途徑是生成乙醇。
在啤酒酵母等微生物中,葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸在無氧條件下轉(zhuǎn)變成乙醇和 CO2 ,這個過程叫做生醇發(fā)酵或酒精發(fā)酵。
發(fā)酵是一個普通的詞,表示生物為獲取 ATP所進行的葡萄糖或其他有機營養(yǎng)物的無氧分解,因物種不同而生成不同的產(chǎn)物。
因為生物首先在缺少氧氣的大氣中出現(xiàn),葡萄糖的無氧分解是從有機燃料分子獲取能量的生物機制中最古老的類型。
葡萄糖分子蘊藏很多能量,是大多數(shù)生物的主要能源物質(zhì)。
葡萄糖徹底氧化分解成 CO2 和水可產(chǎn)生能量 686千卡 /摩爾,而酵解產(chǎn)生 3碳化合物丙酮酸或乳酸,所產(chǎn)生的能量有限。
每摩爾葡萄糖經(jīng)無氧酵解生成乳酸,僅釋放能量 47千卡,占總能量的( 47/686) 6.9%。酵解作用與二磷酸腺苷( ADP)與磷酸( Pi)生成三磷酸腺苷( ATP)的反應偶聯(lián),葡萄糖分解所釋放的能量,除一部分以熱能的形式散失外(可以維持體溫),其他轉(zhuǎn)化為 ATP的形式才能作功,為機體所利用。
以葡萄糖分解產(chǎn)生乳酸為例,整個無氧酵解過程可分為兩個階段。
第 1階段的結果是:含 6個碳原子的葡萄糖轉(zhuǎn)變成 2分子的 3-磷酸甘油醛(含 3個碳),在這個階段中糖磷酸化時消耗 ATP。
第 2個階段是: 3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變成乳酸。這個階段與生成 ATP的反應偶聯(lián),有兩步反應產(chǎn)生 ATP;還有一步脫氫反應,產(chǎn)生還原型的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸( NADH H )。此輔酶用于丙酮酸還原成乳酸的反應中,本身轉(zhuǎn)變成氧化型( NAD )。
總的平衡方程式是:葡萄糖 2Pi 2ADP→ 2乳酸 2ATP 2H2 O,即在每分子葡萄糖轉(zhuǎn)變成 2分子乳酸的過程中凈生成 2分子 ATP,這個過程雖包含一個脫氫反應,但整個過程可在無氧條件下進行。在有氧情況下,丙酮酸不還原成乳酸而是進一步氧化分解;酵解過程所產(chǎn)生的 NADH H 通過呼吸鏈將氫傳遞給氧,可多產(chǎn)生( 2× 3) =6個 ATP分子。雖然無氧酵解產(chǎn)生的能量較少,葡萄糖分解到乳酸階段并不是浪費,而是不經(jīng)過氧化反應,就能從葡萄糖獲取自由能的成功手段;它可以完成獨特的功能,特別在某些動物的肌肉活動中非常重要。肌肉收縮后擴散入血的乳酸,在恢復期內(nèi),可在肝中再轉(zhuǎn)變成血糖重新利用。
大多數(shù)骨骼肌含有紅纖維和白纖維兩種纖維。
白纖維的收縮速度很快,含有的線粒體較少,主要從糖的無氧酵解獲得能量;因此只能作短期的、高速度的功。
與此相反,紅纖維收縮較慢,富含線粒體,主要通過能源物質(zhì)的有氧氧化來得到能量,有持久的活性。家火雞的飛肌幾乎全由白纖維組成,只能作極短時間的飛行。
馬的腿肌主要含紅纖維,能長期奔跑。一般說,小動物的循環(huán)系統(tǒng)能快速地向其肌肉輸送足夠的氧,以避免在無氧的條件下利用肌糖原。
如候鳥作長距離高速飛行,中途也不休息。許多中等大小、善跑動物的紅肌中,也有必要的需氧代謝,較大的動物一般在正常的環(huán)境中動作遲緩,遇到意外事故時才有激烈的肌肉活動。
因為其血液循環(huán)不能供應維持肌肉有氧代謝所需的氧。如鱷魚平時又懶又遲鈍,可是當受刺激時能在一眨眼間發(fā)起襲擊,用有力的尾巴猛抽。
在這種快速的意外動作中,從貯量不多的肌糖原無氧酵解獲取能量,事后需要許多小時的休息或恢復期,以再合成肌糖原和清除肌肉和體液中積累的高濃度乳酸。對于人類來說,突發(fā)的肌肉活動,如 100米短跑,也主要依靠肌糖原的無氧酵解。短跑時糖酵解的速度可增加達 1000倍左右。高速度的酵解在短期內(nèi)可為短跑者提供足夠的能量。
按肌糖原完全耗盡計算,可維持全速短跑 80秒,但實際上全速短跑持續(xù)時間最多不超過 20秒,說明肌糖原僅消耗不到一半。跑后要休息到呼吸速度恢復正常才意味著積累的乳酸已清除,肌糖原也達到正常的貯量。一個訓練有素的運動員在 100米跑后只需要不到半小時的恢復期。
有時糖酵解專指糖的無氧酵解。
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