轉運RNA(tRNA)
tRNA(transfer RNA)是蛋白質合成中的接合器分子。tRNA分子有100多種,各可攜帶一種氨基酸,將其轉運到核蛋白體上,供蛋白質合成使用。tRNA是細胞內分子量最小的一類核酸,由70~120核苷酸構成,各種tRNA無論在一級結構上,還是在二、三級結構上均有一些共同特點。tRNA中含有10%~20%的稀有堿基(rare bases),如:甲基化的嘌呤mG、mA,雙氫尿嘧啶(DHU)、次黃嘌呤等等。此外,tRNA內還含有一些稀有核苷,如:胸腺嘧啶核糖核苷,假尿嘧啶核苷(Ψ,pseudouridine)等。胸腺嘧啶一般存在于DNA中;在假尿嘧啶核苷中,不是通常嘧啶環中1位氮原子,而是嘧啶環中的5位碳原子與戊糖的1′位碳原子之間形成糖苷鍵。
tRNA分子內的核苷酸通過堿基互補配對形成多處局部雙螺旋結構,未成雙螺旋的區帶構成所謂的環和襻。現發現的所有tRNA均可呈現圖15-14所示的這種所謂的三葉草樣(clover leafpattern)二級結構。在此結構中,從5′末端起的第一個環是DHU環,以含二氫尿嘧啶為特征;第二個環為反密碼子環,其環中部的三個堿基可以與mRNA中的三聯體密碼子形成堿基互補配對,構成所謂的反密碼子(anticodon),在蛋白質合成中起解讀密碼子,把正確的氨基酸引入合成位點的作用;第三個環為TΨ環,以含胸腺核苷和假尿苷為特征;在反密碼子環與TΨ環之間,往往存在一個襻,由數個乃至二十余個核苷酸組成,所有tRNA3′末端均有相同的CCA-OH結構,tRNA所轉運的氨基酸就連接在此末端上。
通過X-射線衍射等結構分析方法,發現tRNA的共同三級結構均呈倒L形(圖15-14B),其中3′末端含CCA?OH的氨基酸臂位于一端,反密碼子環位于另一端,DHU環和TΨ環雖在二級結構上各處一方,但在三級結構上卻相互鄰近。tRNA三級結構的維系主要是依賴核苷酸之間形成的各種氫鍵。各種tRNA分子的核苷酸序列和長度相差較大,但其三級結構均相似,提示這種空間結構與tRNA的功能有密切關系。
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